Хромосомная теория наследственности. Законы Т. Моргана
На этой странице вы узнаете
- Почему Т. Морган взял как объект для экспериментов именно плодовую мушку?
- Как повлияло сцепленное наследование на резус-фактор человека?
- Ожирение передается по наследству или это миф?
Вы когда-нибудь задумывались, почему одни цветы имеют желтые лепестки, а другие белые? Почему васильки всегда синие? Откуда семечко знает, что оно должно дать синий, а не желтый цветок? Почему щенки иногда не похожи на своих родителей по цвету шерсти?
Этими вопросами задавались и ученые генетики, которые после открытия хромосом и мейоза и проверки работ Г. Менделя, пришли к выводу, что принцип независимого распределения и свободного комбинирования признаков распространяется не на все гены. Тогда возник логичный вопрос: как наследуются гены, локализованные в одной хромосоме? В этой статье дан подробный ответ на этот вопрос.
Закон Т. Моргана «Сцепленное наследование признаков»
Томас Морган занимался изучением наследования признаков, гены, которых локализованы в одной хромосоме. Г. Мендель, основатель генетики, использовал горох в своих опытах. Т. Морган в своих опытах взял также удачный объект — плодовая мушка дрозофила.
![](/library/wp-content/uploads/2022/07/1-24-1024x331.png)
Почему Т. Морган взял как объект для экспериментов именно плодовую мушку? 1. Посмотрите на изображение выше. Вы можете заметить, что внешне самки и самцы отличаются, это упрощает исследования и расчеты. 2. Они быстро размножаются, и развитие идет 10 дней, так что результат дигибридного скрещивания можно увидеть через три недели. 3. Они размножаются в пробирках на дешевых питательных средах. 4. У них небольшое число хромосом. В этом вы можете убедиться, подсчитав их количество на рисунке, который изображен выше. Их всего 8. Небольшое количество хромосом облегчает исследование. |
Опыт Т. Моргана
Т. Морган решил скрестить самок дрозофилы, гомозиготных по доминантным аллелям серого тела (А) и с нормальными крыльями (В) с самцами, гомозиготными по соответствующим рецессивными аллелями черного тела (а) и недоразвитых крыльев (b). Генотипы этих особей обозначили ААВВ и ааbb.
В первом скрещивании сработал закон единообразия, то есть все гибриды оказались серым телом и нормальными крыльями (АаВb).
![](/library/wp-content/uploads/2022/11/2-1-2-1024x664.png)
Затем Т. Морган взял гибриды первого поколения и скрестил с особью, которая имела рецессивные аллели (аabb), то есть он провел анализирующее скрещивание. Подробно об анализирующем скрещивании вы можете прочитать в статье «Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы».
Результат данного скрещивания для Т. Моргана вызвал много вопросов. Дело в том, что количественное соотношение полученных потомков не соответствовало законам Менделя.
Согласно законам Менделя, при скрещивании мушек с дигетерозиготным генотипом с особями с рецессивными признаками в потомстве должны быть получены 25% мушек с серым телом и нормальными крыльями, 25% — с серым телом и зачаточными крыльями, 25% — с черным телом и нормальными крыльями, 25% — с черным телом и зачаточными крыльями.
Но такое соотношение не получилось. Расщепление оказалось следующим: 41,5% — серым телом и нормальными крыльями, 41,5% — с черным телом и зачаточными крыльями, 8,5 % серым телом и зачаточными крыльями, 8,5% — с черным телом и нормальными крыльями.
![](/library/wp-content/uploads/2022/11/3-4-938x1024.png)
![](/library/wp-content/uploads/2022/07/5-20-1024x527.png)
Т. Морган предположил, что гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме, то есть они сцеплены.
Закон сцепленного наследования или закон Моргана: сцепленные гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются вместе и не проявляют независимого распределения.
Но оставались вопросы: почему образуется 4 типа гамет у самки? Почему появились новые сочетания признаков? Ответы на эти вопросы будут даны чуть ниже.
Как повлияло сцепленное наследование на резус-фактор человека? Резус-фактор — это белок, который лежит на поверхности эритроцита. Если есть этот белок, то у человека резус-фактор будет положительным, если его нет, то резус-фактор будет отрицательным. Удивительно, наличие резус-фактора на эритроцитах повлиял на их форму. Эритроциты приобрели овальную форму. |
Причины нарушения сцепления генов. Полное и неполное сцепление
Если исходить из закона сцепленного наследования, то как возникли особи с новыми комбинациями признаков, отличающимися от родительских (17%)? Почему этот закон не абсолютен? Давайте разбираться.
Дальнейшие исследования показали, что закон Т. Моргана не всегда работает. Закон может быть нарушен во время кроссинговера.
Подробно о кроссинговере вы сможете прочитать в статье «Мейоз».
![](/library/wp-content/uploads/2022/07/6-19.png)
Процесс кроссинговера изображен на рисунке выше. Гомологичные хромосомы сближаются, а потом происходит перекрест и обмен плечами. Результатом такого обмена является изменение наследственной информации. Это и будет важнейшим механизмом наследственной изменчивости.
Частота событий кроссинговера зависит от расположения генов в хромосомах.
Расположения доминантных и рецессивных аллелей генов одной группы сцепления:
![](/library/wp-content/uploads/2022/07/7-18-1024x252.png)
Доминантные аллели находятся в одной гомологичной хромосоме, а рецессивные в другой. | Доминантные и рецессивные аллели гена находятся в разных гомологичных хромосомах. |
Важно: чем дальше гены расположены друг от друга, тем больше вероятность частоты кроссинговера, то есть именно кроссинговер нарушает сцепление.
Сцепление генов может быть:
- Полное сцепление — гены анализируемых признаков располагаются так близко, что между генами кроссинговер становится невозможным.
В этом случае при мейозе будет образовывать два сорта гамет.
Например, при дигибридном скрещивании генотип особи записывают АаВв (\(\frac{АВ}{аb}\)), а гаметы АВ и ab.
- Неполное сцепление — гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Например, при дигибридном скрещивании генотип особи записывают АаВв (\(\frac{АВ}{аb}\)), а гаметы АВ и ab, Аb и aB.
В зависимости от особенностей образования гамет различают:
- Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел, их большинство.
- Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе которых произошел кроссинговер, и их меньшая часть.
За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера, и эта величина называется морганидой.
Задача 1.
На одной соматической хромосоме находятся гены признаков остроухости и эмоциональности. Остроухость доминирует над тупоухостью ушей, а эмоциональность над уравновешенностью. Скрестили остроухую эмоциональную самку с тупоухим уравновешенным самцом. Все гибриды первого поколения были остроухими и эмоциональными. При скрещивании полученных гибридов между собой появилось 358 особей остроухими и эмоциональными и 149 — тупоухими и уравновешенными. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и потомства F1 и F2. Объясните характер наследования признака и полученные результаты.
Шаг 1.
Прочтем задачу внимательно. Используя данные, которые есть в задаче, ответим на несколько вопросов.
Вопрос | Ответ |
Сколько было скрещиваний? | Два скрещивания. |
Какой тип скрещивания? | Дигибридное, то есть исследуется 2 признака (форма ушей и уравновешенность). |
Какое потомство получилось в результате первого скрещивания? | Все гибриды первого поколения были остроухими и эмоциональными. |
Какой закон работал в первом скрещивании? | Работает первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения, так как гибриды первого поколения были все остроухими и эмоциональными. |
Какой доминантный признак (А) будет по форме ушей? | Остроухие, потому что все первое поколение имели острую форму ушей. |
Какой рецессивный признак (а) будет по форме ушей? | Тупоухость, потому что в первом поколении такая форма ушей не проявилась. |
Какой доминантный признак (B) будет по форме психики? | Эмоциональность, потому что все первое поколение было эмоциональным. |
Какой рецессивный признак (b) будет по форме психики? | Уравновешенность, потому что в первом поколении такая форма психики не проявилась. |
Какое расщепление произошло по фенотипу во втором скрещивании? | 358:149 |
Потомки второго скрещивания имеют другие признаки, отличающихся от родителей? | Гибриды проявляют только родительские сочетания признаков, рекомбинантные особи отсутствуют, поэтому кроссинговера не происходит. |
Где гены локализованы? | Гены, обусловливающие развитие форм ушей, локализованы в одной хромосоме, а гены, обусловливающие развитие формы психики, в другой. |
Гены сцеплены? | Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, то есть сцеплено. |
Какой тип задачи? | Наследование признаков при полном сцеплении генов, потому что кроссинговер не происходит. |
Шаг 2.
Проведя детальный анализ задачи, можно легко ее решить. Совет: всегда пишите «Дано», даже если вам кажется, что в задаче все запутано. Порой во время записи условия, на вас может упасть горох озарения, и вы легко поймете, как решать задачу.
![](/library/wp-content/uploads/2022/11/e-1004x1024.png)
Шаг 3.
Ответ: генотипы родителей: ААВВ и aabb.
Генотипы F1 АаВb.
Генотипы F2 1AABB: 2AaBb : 1aabb.
В результате скрещивания во втором поколении образуется 2 фенотипические группы потомков: 1) остроухость и эмоциональность и 2) тупоухость и уравновешенность.
Признаки формы ушей и психики наследуются сцепленно, кроссинговер не происходит.
Задача 2.
При скрещивании черных длинноухих мышей с коричневыми короткоухими мышами все потомство было черное с длинными ушами. В анализирующем скрещивании этих гибридов получено 4 фенотипические группы потомков: 47, 120, 121, 43. Составьте схему решения задачи. Поясните формирование четырех фенотипических групп в анализирующем скрещивании, определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомков для каждого скрещивания, численность каждой группы во втором скрещивании.
Шаг 1.
Перед тем как решать задачу, внимательно прочитаем и выделим самые важные моменты:
- Происходит 2 скрещивания.
- Первое поколение гибридов: будут все с черным окрасом и длинными ушами.
- Черный цвет (А) и длинные уши (B) — доминантные признаки, коричневая окраска (а) и короткие уши (b) — рецессивные признаки.
- Во втором скрещивании произошло формирование четырех фенотипических групп: 47, 120, 121, 43. Это свидетельствует о том, что произошло неполное сцепление, то есть происходит кроссинговер.
- Какой именно тип сцепления необходимо смотреть по родительским особям.
- В результате первого скрещивания все особи были единообразны, это означает, что сцепление было полным и кроссинговер не происходил. Во втором — произошел кроссинговер и, значит, не полное сцепление (АаВв (\(\frac{АВ}{аb}\)), а гаметы АВ и ab, Аb и aB).
Шаг 2.
![](/library/wp-content/uploads/2022/11/8-4-1024x917.png)
Шаг 3.
Ответ: генотипы родителей ААВВ и aabb;
генотип и фенотип F1 АаВb — черное тело, длинные уши;
генотипы и фенотипы F2 120 или 121 АаВb — черное тело, длинные уши;
120 или 121 aabb — коричневое тело, короткие уши;
47 или 43 Aabb — черное тело, короткие уши;
47 или 43 aaBb — коричневое тело, длинные уши.
Присутствие в потомстве второго скрещивания двух многочисленных фенотипических групп особей (121 и 120) примерно в равных долях — это результат сцепленного наследования аллелей А и b, а и В между собой. Две малочисленные фенотипические группы (47 и 43) образуются в результате кроссинговера.
Генетические карты
Генетическая карта — это графическое изображение хромосомы, на котором определено место расположения генов.
![](/library/wp-content/uploads/2022/07/8-15-1014x1024.png)
Чтобы составить генетическую карту (нарисовать фрагмент хромосомы с указанием генов), необходимы следующие данные:
- частота кроссинговера;
- расстояние между генами на хромосоме;
- положение какого-либо гена по отношению к другим генам в хромосоме;
- группа сцепления.
В мировой практике все чаще начинают внедряться ДНК паспорта.
В нашей стране обязаны иметь ДНК паспорта осужденные за совершение жестоких преступлений. Их генетический профиль поступает в базу данных и там сравнивается с ДНК неопознанных образцов с места преступлений. А также в обязательном порядке генетические паспорта должны иметь сотрудники ФСБ, военные и пожарные.
Сегодня в роддомах России детям проводят скрининг на пять наследственных заболеваний: адреногенитальный синдром, галактоземию, врожденный гипотиреоз, муковисцидоз, фенилкетонурию. В будущем список планируют расширить до 23 скринируемых болезней.
Задача 3.
Результаты многочисленных скрещиваний морских свинок показали, что частота нарушения сцепления между генами А и В составляет 7%, между генами А и С — 16%, между генами С и В — 23%. Перерисуйте предложенную схему фрагмента хромосом, отметьте на ней расположение генов А, В, С и укажите расстояние между ними. Какая величина принята за единицу расстояния между генами? Существует ли зависимость между частотой кроссинговера и расстоянием между генами.
Решение.
![](/library/wp-content/uploads/2022/07/9-13.png)
Ответ: за единицу расстояния между генами принят 1% кроссинговера, эта величина называется морганида. Чем больше расстояние между генами, тем выше вероятность кроссинговера.
Ожирение передается по наследству или это миф? Это не миф. Существует 3 гена, если они подвергнутся мутациям, то их деятельность может привести к ожирению: — Ген FTO: если в нем произошли мутации, у человека повышается индекс массы тела, жир накапливается в области талии, чувство насыщения дольше не наступает. — Ген PPARD, который принимает участие в регуляции накопления жира и метаболизме липопротеинов. — Ген PPAR-гамма — он отвечает за выработку белков, которые расщепляют жировую ткань, регулируют процесс образования глюкозы и жирных кислот, а также повышают выработку инсулина. Если в этом гене произошли мутации, его работа замедляется, что в итоге может привести к ожирению. |
Хромосомная теория наследственности
Хромосомная теория наследственности возникла на основе клеточной теории в начале XX в.
Основные положения современной хромосомной теории наследственности:
- Гены расположены в хромосомах.
- Каждый ген в хромосоме занимает определенное место — локус.
- Аллельные гены занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.
- Гены расположены вдоль хромосом в линейном порядке.
- Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида равно числу в гаплоидном (одинарном) наборе хромосом.
- Сцепление между генами в хромосоме нарушается вследствие кроссинговера.
- Сила сцепления между двумя генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.
Определение расстояния между генами и частоты кроссинговера
Расстояние между генами определяется морганидами. 1 морганида — это 1% кроссинговера. Расстояние между генами вычисляют по формуле:
\(L_{AB} = \frac{а + в}{n} * 100\%\), где LAB — расстояние между генами; а — число кроссоверных особей одного класса; в — число кроссоверных особей другого класса; n — общее количество некроссоверных (их всегда больше) и кроссоверных (их всегда меньше) потомков при скрещивании. |
Давайте немного попрактикуемся и решим задачу, используя эту формулу.
Задача 4.
Серая окраска тела доминирует над черной, а нормальное строение крыльев — над зачаточными крыльями. В результате скрещивания дигетерозиготных самок с самцами, которые имеют черное тело и недоразвитые крылья, в потомстве получили таких мушек: 1394 — серых с нормальными крыльями, 1418 — черных с зачаточными крыльями, 288 — серых с зачаточными крыльями и 287 — черных с нормальными крыльями. Определите расстояние между генами.
Решение.
При решении задачи мы будем использовать формулу, которая приведена выше. Обратите внимание, что некроссоверных потомков большинство, и n — это общее количество кроссоверных и некроссоверных потомков, то есть их необходимо сложить.
\(L_{AB} = \frac{288 + 287}{3387} * 100\% = 16,9%\).
Ответ: расстояние между генами 16,9%.
Фактчек
- Закон сцепленного наследования был открыт Т. Морганом.
- Закон сцепленного наследования: сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются вместе и не проявляют независимого распределения.
- Сцепленное наследование может нарушиться из-за кроссинговера.
- Чем дальше друг от друга расположены гены, тем больше частота кроссинговера.
- Существует полное и неполное сцепление.
- За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера, и эта величина называется морганидой.
- Генетическая карта — это графическое изображение хромосомы, на котором определенные локусы (гены) отмечены соответственно расстоянию между ними.
Проверь себя
Задание 1.
Кто автор хромосомной теории наследственности?
- Г. Мендель
- Т. Морган
- И. Менделеев
- Р. Пеннет
Задание 2.
Какой объект исследования генетических закономерностей взял Т. Морган?
- фиалку ночную красавицу
- белых пушистых кроликов
- муху дрозофилу
- горох
Задание 3.
Какой процесс может нарушить сцепление?
- митоз
- кроссинговер
- конъюгация
- репликация ДНК
Задание 4.
Как называется расстояние между генами в хромосоме?
- аллель
- локус
- морганида
- кроссинговер
Ответы: 1. — 2; 2. — 3; 3. — 2; 4. — 3.